生物化學第四章糖代謝

第四章糖代謝

一、糖的主要生理功能是氧化供能

1、生命活動中的主要作用是提供碳源和能源2、提供體內合成其他物質的原料3、作為機體組織細胞的組成成分二、湯的消化吸收主要在小腸進行

三、糖的無氧氧化：在機體極度缺氧的條件下，葡萄糖經一系列酶促反應，生成丙酮酸，

進而還原生成乳酸的過程，稱為糖酵解，亦稱為糖的無氧氧化。

糖酵解分為兩個階段：1、由葡萄糖分解為丙酮酸（2個），稱之為糖酵解途徑。2、由丙酮酸轉變成乳酸。1、糖酵解總結：

糖酵解的反應部位：胞漿

糖酵解是一個不需氧的產能過程。反應全過程中有三個不可逆反應

G------（ATP）→(ADP)------G-6-P葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖己糖激酶

F-6-P------（ATP）→（ADP）------F-1,6-2P6-磷酸果糖轉化為1,6二磷酸果糖磷酸果糖激酶-1

PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）------（ADP）→（ATP）-------丙酮酸丙酮酸激酶產能的方式和數量：方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數量：

從G開始2*2-2=2ATP

從Gn（糖原）開始2*2-1=3ATP

終產物乳酸的去路：釋放入血，進入肝臟再進一步代謝------分解利用

乳酸循環(huán)（糖異生）

2、糖酵解的調控是對3個關鍵酶活性的調控糖酵解關鍵酶：己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶調節(jié)方式：別構調節(jié)共價修飾調節(jié)

3、糖酵解的主要生理意義是在機體缺氧的情況下快速供能

四、糖的有氧氧化：機體氧供充足時，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并放出能量的過程。

是機體主要功能方式。

部位：胞液、線粒體

1、糖有氧氧化的反應過程包括：

糖酵解途徑（葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸）

丙酮酸氧化脫羧（丙酮酸進入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA）丙酮酸脫氫酶復合體催化三磷酸循環(huán)（乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)以及氧化磷酸化生成ATP）氧化磷酸化2、三羧酸循環(huán)（TCA）是以形成檸檬酸為起始物的循環(huán)反應

概念：乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成含三個羧基的檸檬酸，反復的進行脫氫脫羧又生成

草酰乙酸，再重復循環(huán)反應過程部位：線粒體

TCA反應由8步代謝反應組成

三羧酸循環(huán)要點：經過一次三羧酸循環(huán)，消耗一個乙酰CoA

經過四次脫氫，兩次脫羧，一次底物水平磷酸化

生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP關鍵酶有：檸檬酸合酶，a-酮戊二酸脫氫酶復合體，異檸檬酸脫氫酶整個循環(huán)反應為不可逆反應

三羧酸循環(huán)的中間反應起催化作用

TCA循環(huán)受底物、產物和關鍵酶活性的調節(jié)

TCP循環(huán)是3大營養(yǎng)物質代謝中具有重要生理意義：

TCA循環(huán)是3大營養(yǎng)素的最終代謝通路，其作用在于通過四次脫氫，為氧化磷酸化反應生成ATP提供還原當量。

TCA循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐3、糖有氧氧化是機體獲得ATP的主要方式

G→2丙酮酸凈生成5或7個ATP丙酮酸→乙酰CoA凈生成2.5個ATP

TAC：一分子乙酰CoA經TAC生成三個NADH+H+和一個FADH２加上底物水平磷酸化生成一個高能磷酸鍵，共產生10個ATP。

結論：1molG徹底氧化成CO2和H2O，可以凈生成30或32molATP五、巴斯德效應是指有氧氧化抑制糖酵解的效應

＋

機制：有氧時，NADH＋H進入線粒體內氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成

乳酸；

缺氧時，酵解途徑加強NADH+H+在胞漿里濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳

酸

六、葡萄糖的其他代謝途徑

①磷酸戊糖途徑生成NADPH和磷酸戊糖關鍵酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶＋兩次脫氫脫下來的氫都由NADP接受生成NADPH+H+中間產物：5-磷酸核糖

磷酸戊糖途徑也叫磷酸戊糖旁路

1分子G-6-P經過反應只能發(fā)生一次脫羧兩次脫氫，生成1分子CO２和2分子NADHP+H+生理意義：生成NADPH還有5-磷酸核糖七、糖原的合成與分解

肌肉→肌糖原→供肌肉收縮所需肝臟→肝糖原→維持血糖平衡

葡萄糖單元→-1,4-糖苷鍵→形成長鏈

10個葡萄糖單元→-1,6-糖苷鍵→形成分支（分支增加，溶解度增加）每條鏈都終止于一個非還原端（非還原端增多有利于被酶分解）㈠糖原的合成代謝主要在肝和肌組織內進行（胞漿）G-6-P的代謝去路：G（補充血糖）↑

6-磷酸葡萄糖內酯←G-6-P→F-6-P（進入磷酸戊糖途徑）↓（進去酵解途徑）

G-1-P

↓

UDPG【尿苷二磷酸葡萄糖，“活性葡萄糖”，在體內充作葡萄糖供體】

葡萄糖醛酸Gn

（進入葡萄糖醛酸途徑）（合成糖原）⑵肝糖原分解產物--葡萄糖可補充血糖（胞漿）

葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝腎可以補充血糖，而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進行糖酵解或有氧氧化。肌糖原的合成與分解與乳酸循環(huán)有關。關鍵酶：①糖原合成→糖原合酶②糖原分解→糖原磷酸化酶調節(jié)小結：

關鍵酶都以活性無（低）活性兩種形式存在，兩種形式之間可以通過磷酸化和去磷酸化

相互轉變

雙向調控：對合成酶系和分解酶系分別進行調節(jié)，如：加強合成則減弱分解雙重調節(jié)：別構調節(jié)和共價修飾調節(jié)關鍵酶調節(jié)上存在級聯(lián)效應

分解肝糖原的激素主要是胰高血糖素，分解肌糖原的激素主要是腎上腺素八、糖異生【從非糖化合物轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃�的過程】（肝、腎細胞的胞漿及線粒體）

原料【乳酸、甘油、糖氨基酸】(一)糖異生途徑不完全是糖酵解的逆反應

糖異生途徑【丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程】

酵解途徑中有3個有關鍵酶催化的不可逆反應，在糖異生時需另外的反應和酶替代(二)糖異生的生理意義主要在于維持血糖水平恒定

糖異生是補充或恢復肝糖原儲備的重要途徑腎糖異生增強有利于維持酸堿平衡穩(wěn)定

(三)肌中產生的乳酸運輸至肝進行糖異生形成乳酸循環(huán)

乳酸循環(huán)是一個耗能過程

2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP生理意義：

乳酸再利用，避免了乳酸的損失防止乳酸堆積，引起酸中毒九、血糖及其調節(jié)

主要調節(jié)激素：降低血糖→胰島素【體內唯一降低血糖的激素】升高血糖→胰高血糖素糖皮脂激素腎上腺素

低血糖：血糖濃度低于3.0mmol/L高血糖：空腹血糖高于6.9mmol/L空腹血糖濃度高于5.6~6.9mmol/L稱為高血糖

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生化第四章糖代謝

一、名詞解釋

1.Glycolysis（糖酵解）:Aanaerobicdegradationisuniversalandancientcentralpathwayof

glucosecatabolism.Inglycolysisamoleculeofglucoseisdegradedinaseriesofenzymaticreactions

toyieldtwomoleculesofpyruvateorlactate.Thebasicprocessofglycolysiscanbedividedintotwophase:reactionsfromglucosetopyruvateandfrompyruvatetolactate.

2.物質代謝：機體在生命活動過程中不斷攝入O2及營養(yǎng)物質，在細胞內進行中間代謝，同時不斷排出CO2及代謝廢物，這種機體和環(huán)境之間不斷進行的物質交換即物質代謝。3.Gluconeogenesis（糖原異生）：Theprocessoftransformationofnon-carbohydratestoglucoseorglycogenistermedasgluconeogenesis.Non-carbohydratesaresomecompounds,suchasglucogenicaminoacids,lactate,glycerol,andotherorganicacids.

4．OxidativePhosphorylation(氧化磷酸化)：TheprecessbywhichNADHandFADH2areoxidizedandthecoupledformationofATPfromADP,iscalledoxidativephosphorylation.5.糖原(glycogen)：動物體內糖的儲存形式，是可以迅速動用的葡萄糖儲備。

6.Coricycle(乳酸循環(huán)):Coricyclemaybetermedaslactatecyclebywhichlactateisformedinmuscleandistransportedintoliverthroughbloodstream,inliverlactateisconvertedtoglucose,andglucosethenistransportedtomuscleforproducelactateagain.ThesignificanceofCoricycleistoavoidthelossoflactateandtheaccumulationoflactateinbloodtolowerthebloodPhandacidosis.Coricycleisanenergyconsumingpathway,6ATPsareconsumedforconverting2moleculesoflactatetoglucose.

8.Pentosephosphatepathway(磷酸戊糖途徑):Itisoneoftwomajorpathwaysforthecatabolismofglucose.Thispathwaycanbedividedintotwopahses:anoxidativenonreversiblephaseandanonoxidativereversiblephase.Inthefirstphase,glucose6-phosphateundergoesdehydrogenationanddecarboxylationtogiveapentosephosphate,ribulose5-phosphate.Inthesecondphase,ribulose5-phosphateisconvertedbacktoglucose6-phosphatebyaseriesofreactionsinvolvingmainlytwoenzymes:transketolaseandtransaldolase.。

9.Tricarboxylicacidcycle;Krebscycle;citratecycle（三羧酸循環(huán)）:AcetylCoAisthefuelfurtherreactswithoxaloacetatetoformcitrateandiscompletelyoxidizedtoCO2andwater,including8reactions.TricarboxylicacidcyclenotonlyoxidizesglucosetoCO2andwatercompletely,butalsooxidizedothercompoundssuchasfattyacidsandaminoacidstoCO2andwaterwiththeformationofreducedcoenzymesandthesynthesisofATP.Thetricarboxylicacidcycleservesasthecrossroadfortheinterconversionamongcarbohydrates、lipids、andnon-essentialaminoacids,andasasourceofbiosyntheticintermediates.

10.物質代謝：機體在生命活動過程中不斷攝入O2及營養(yǎng)物質(1)，在細胞內進行中間代謝，同時不斷排出CO2及代謝廢物，這種機體和環(huán)境之間不斷進行的物質交換即物質代謝(2)。補充：

1.脂溶性維生素：維生素A，D，E及K均為非極性疏水的異戊二烯衍生物，可溶于脂類或脂肪溶劑而不溶于水，稱為脂溶性維生素。

2.水溶性維生素：B族維生素及維生素C在結構上與脂溶性維生素不同，可溶于水，不溶于脂類溶劑，稱為水溶性維生素。

3.Vitamin（維生素）：存在于食物中的一類低分子有機化合物，是維持機體正常生活或細胞正常代謝所必需的一類營養(yǎng)素

4.高血糖：空腹血糖濃度高于7.22mmol/L(130mg%)稱為高血糖。

5.低血糖：血糖濃度低于3.89mmol/L(70mg%)稱為低血糖。二、填空題

1.蛋白質合成后其空間結構的修飾包括（亞基聚合）（輔基連接）和(疏水脂鏈的共價連接等）。2.腦是機體耗能的主要器官之一，正常情況下，主要以（葡萄糖）作為供能物質，長期饑餓時，則主要以（酮體）作為能源。

3.生物素是體內多種（羧化）酶的輔酶，參與體內（CO2）的羧化過程。4.調節(jié)血糖濃度最主要的激素是（胰島素）和（胰高血糖素）。5.在一輪三羧酸循環(huán)中，有（1）次底物水平磷酸化，有（4）次脫氫反應。6.糖異生的原料有（甘油）、（乳酸）和（生糖氨基酸）

7.當體內葡萄糖有富余時，糖在體內很容易轉變?yōu)橹�，因為糖分解產生的（乙酰CoA）可作為合成脂肪酸的原料，磷酸戊糖途徑產生的（NADPH+H）可為脂酸合成提供還原當量。8.在三羧酸循環(huán)中，催化氧化脫羧的酶是（異檸檬酸脫氫酶）和（α酮戊二酸脫氫酶）。

9.1mol葡萄糖氧化生成CO2和H2O時，凈生成（36或38）molATP。

10.由于紅細胞沒有（線粒體），其能量幾乎全由（糖酵解）提供。

11.肝糖原分解代謝主要受（胰高血糖素）調控，而肌糖原分解代謝主要受（腎上腺素）調控。

12.脂酰CoA脫下的2H通過（琥珀酸）氧化呼吸鏈氧化，β-羥丁酸脫下的2H通過（NADH）氧化呼吸鏈氧化。

13.目前已知有3個反應以底物水平磷酸化方式生成ATP，其中有一個反應由丙酮酸激酶催化，催化另2個反應的酶是（琥珀酸CoA合成酶）和（磷酸甘油酸激酶）。14.糖的運輸形式是（葡萄糖），儲存形式是(糖原）。15.6-磷酸果糖激酶-1的別構抑制劑是（ATP）和（檸檬酸）。16.丙酮酸脫氫酶復合體是有(丙酮酸脫氫酶)、（氫硫辛酰胺轉乙酰酶）、（二氫硫辛酰胺脫氫酶）成的。

17.ATP與（肌酸）反應生成CP（肌酸），催化該反應的酶是（肌酸激酶）.18.肌糖原酵解的關鍵酶有（磷酸化酶）、（6磷酸果糖激酶1）和（丙酮酸激酶）。19.6磷酸果糖激酶2是一雙功能酶，同時具有（磷酸果糖激酶2）和（果糖二磷酸酶2）兩種活性。

20.糖酵解途徑中的兩個底物水平磷酸化反應分別由（磷酸甘油酸激酶）和（丙酮酸激酶）催化。

補充：1.可逆性抑制作用中，（競爭性）抑制劑與酶的活性中心相結合，（非競爭性）抑制劑與酶的活性中心外的必需基團相結合。

2.磷酸吡哆醛及磷酸吡哆胺是維生素B6在體內的活性型，它們分別是（轉氨酶）及（脫羧酶）的輔酶。

3.維生素B6在體內的活性型為（磷酸吡哆醛及磷酸吡哆胺）

4.維生素A的活性型包括：（視黃醇）、（視黃醛）、（視黃酸）。5.以遺傳信息傳遞而言，復制是從（DNA）到（DNA）；翻譯是從（RNA）到（蛋白質）。6.肝糖原合成和分解的關鍵酶分別是（糖原合酶）和（磷酸化酶）。7.維生素B2在體內的活性型為（FAD）及（FMN），分別可作為黃素酶的輔基。

2

+三、問答題

1.試述乳酸異生為葡萄糖的主要反應過程及其酶。答：（1）乳酸經LDH催化生成丙酮酸。

（2）丙酮酸在線粒體內經丙酮酸羧化酶催化生成草酰乙酸，后者經GOT催化生成天冬

氨酸出線粒體，在胞液中經GOT催化生成草酰乙酸，后者在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶作用下生成磷酸烯醇式丙酮酸。

（3）磷酸烯醇式丙酮酸循酵解途徑至1，6二磷酸果糖。

（4）1，6二磷酸果糖經果糖二磷酸酶1催化生成6磷酸果糖，再異構為6磷酸

葡萄糖。（5）6磷酸葡萄糖在葡萄糖6磷酸酶作用下生成葡萄糖。

2.簡述肝糖原合成代謝的直接途徑與間接途徑。

答：肝糖原合成時由葡萄糖經UDPG合成糖原的過程稱為直接途徑由葡萄糖先分解成三碳化合物如乳酸、丙酮酸，再運至肝臟異生成糖原的過程稱為三碳途徑或間接途徑。3.概述腎上腺素對血糖水平調節(jié)的分子機制。

答：腎上腺素通過促進肝臟和肌肉組織中的糖原分解而抑制糖原合成，使血糖水平升高。其分子機制如下：腎上腺素作用于肝及肌細胞膜上的β受體后，促使G蛋白與GDP解離而與GTP結合，從而激活G蛋白。活化的G蛋白能激活腺苷酸環(huán)化酶，使cAMP生成增加，cAMP激活蛋白激酶A；后者催化細胞中許多酶類和功能蛋白質的磷酸化，從而引起腎上腺素的生理效應。

（1）使無活性的磷酸化酶b激酶磷酸化為有活性的磷酸化酶b激酶。后者催化無活性的磷酸化酶b磷酸化為磷酸化酶a；則可促進糖原分解，升高血糖。

（2）使有活性的糖原合酶a磷酸化成無活性的糖原合酶b。從而抑制糖原合成，致使血糖濃度升高。

（3）cAMP蛋白激酶系統(tǒng)還通過磷酸化改變某些酶的活性調節(jié)血糖水平。如抑制肝丙酮酸激酶減少糖的分解代謝，激活果糖雙磷酸酶1促進糖異生，升高血糖。4.簡述糖異生的生理意義。答：（1）空腹或饑餓時利用非糖化合物異生成葡萄糖，以維持血糖水平恒定。（2）糖異生是肝臟補充或恢復糖原儲備的重要途徑。（3）饑餓時，糖異生增強有利于維持酸堿平衡。

5.簡述血糖的來源和去路。答：血糖的來源：（1）食物經消化吸收的葡萄糖；（2）肝糖原的分解；（3）糖異生。血糖的去路：（1）氧化供能；（2）合成糖原；（3）轉變?yōu)橹�肪、某些非必需氨基酸；�?）轉變?yōu)槠渌�糖類物質。

6.簡述乳酸循環(huán)形成的原因及其生理意義。

答：乳酸循環(huán)的形成是由于肝臟和肌肉組織中酶的特性所致。肝內糖異生很活躍，又有葡萄糖6磷酸酶可水解6磷酸葡萄糖，釋放出葡萄糖。肌肉組織中除糖異生的活性很低外，又沒有葡萄糖6磷酸酶；肌肉組織內生成的乳酸既不能異生成糖，更不能釋放出葡萄糖。乳酸循環(huán)的生理意義在于避免損失乳酸（能源物質）以及防止因

乳酸堆積引起酸中毒。

7.試列表比較糖酵解與有氧氧化進行的部位、反應條件、關鍵酶、產物、能量生成及生理意義。

答：糖酵解糖有氧氧化反應條件供氧不足有氧情況進行部位胞液胞液和線粒體關鍵酶己糖激酶（或葡萄糖激酶）有左列的3個酶磷酸果糖激酶1丙酮酸脫氫酶系丙酮酸激酶異檸檬酸脫氫酶α酮戊二酸脫氫酶系檸檬酸合酶產物乳酸、ATPH2O、CO2、ATP

能量1mol葡萄糖凈得2molATP1mol葡萄糖凈得36或38molATP

生理意義迅速供能；某些組織依賴是機體獲取能量的主要糖酵解

供能方式

8.在糖代謝過程中生成的丙酮酸可進入哪些代謝途徑？答：（1）在供氧不足時，丙酮酸在LDH催化下，接受NADH+H+的氫原子還原生成乳酸。（2）在供氧充足時，丙酮酸進入線粒體，在丙酮酸脫氫酶復合體的催化下，氧化脫羧生

成乙酰CoA，再經三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化，徹底氧化生成CO2、H2O和ATP。

（3）丙酮酸進入線粒體在丙酮酸羧化酶催化下生成草酰乙酸，后者經磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸，再異生為糖。

（4）丙酮酸進入線粒體在丙酮酸羧化酶催化下生成草酰乙酸，后者與乙酰CoA縮合成檸檬酸，可促進乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。

（5）丙酮酸進入線粒體在丙酮酸羧化酶催化下生成草酰乙酸，后者與乙酰CoA縮合成檸

檬酸；檸檬酸出線粒體在胞液中經檸檬酸裂解酶催化生成乙酰CoA，后者可作為脂肪酸、膽固醇等的合成原料。（6）丙酮酸可經還原性氨基化生成丙氨酸等非必需氨基酸。

決定丙酮酸代謝的方向是各條代謝途徑中關鍵酶的活性，這些酶受到別構效應劑與激素的調節(jié)。

9.試述磷酸戊糖途徑的主要產物及生理意義。

答：磷酸戊糖途徑的主要產物是：5磷酸核糖；NADPH。磷酸戊糖途徑的生理意義：

（1）提供5磷酸核糖，是合成核苷酸的原料。（2）提供NADPH，參與合成代謝（作為供氫體）、生物轉化反應以及維持谷胱甘肽的

還原性。

10.說明高氨血癥導致昏迷的生化基礎。答：高氨血癥時，腦中的反應為氨+α-酮戊二酸生成谷氨酸(3)，氨+谷氨酸生成谷氨酰胺，腦內α-酮戊二酸減少導致了三羧酸循環(huán)減慢(4)，從而使ATP生成減少，腦組織供能缺乏表現(xiàn)為昏迷(3)。

11.簡述草酰乙酸在糖代謝中的重要作用

答：草酰乙酸在葡萄糖的氧化分解及糖異生代謝中起著十分重要的作用。

（1）草酰乙酸是三羧酸循環(huán)中的起始物，糖氧化產生的乙酰CoA必須首先與草酰乙

酸縮合成檸檬酸，才能徹底氧化。

（2）草酰乙酸可以作為糖異生的原料，循糖異生途徑異生為糖。

（3）草酰乙酸是丙酮酸、乳酸及生糖氨基酸等異生為糖時的中間產物，這些物質必須

轉變成草酰乙酸后再異生為糖。12.簡述三羧酸循環(huán)的要點及生理意義。

答：1）TAC中有4次脫氫、2次脫羧及1次底物水平磷酸化。（2）TAC中有3個不可逆反應、3個關鍵酶（異檸檬酸脫氫酶、α酮戊二酸脫氫酶系、檸檬酸合酶）。（3）TAC的中間產物包括草酰乙酸在內起著催化劑的作用。草酰乙酸的回補反應是丙酮酸的直接羧化或者經蘋果酸脫氫生成。三羧酸循環(huán)的生理意義：TAC是三大營養(yǎng)素徹底氧化的最終代謝通路。TAC是三大營養(yǎng)素代謝聯(lián)系的樞紐。TAC為其他合成代謝提供小分子前體。TAC為氧化磷酸化提供還原當量。

13.糖異生過程是否為糖酵解的逆反應？為什么？

答：糖異生過程不是糖酵解的逆過程，因為糖酵解中己糖激酶、6磷酸果糖激酶1、丙酮酸激酶催化的反應是不可逆反應，所以非糖物質必須依賴葡萄糖6磷酸酶、果糖二磷酸酶1、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化才能異生為糖，亦即酶促反應需要饒過三個能障以及線粒體膜的膜障。

12.為何稱三羧酸循環(huán)是物質代謝的中樞，有何生理意義？（10分）

答：三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質分解代謝的最終共同途徑，體內各種代謝產生的ATP、CO2、H2O主要來源于此循環(huán)。三羧酸循環(huán)是三大物質相互聯(lián)系的樞紐，機體通過神經體液的調節(jié)，使三大物質代謝處于動態(tài)平衡中，正常情況下，三羧酸循環(huán)原料乙酰CoA主要來源于糖的分解代謝，脂主要是儲能；病理或饑餓狀態(tài)時，則主要來源于脂肪的動員，蛋白質分解產生的氨基酸也可為三羧酸循環(huán)提供原料。

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